Géneros de algas marinas tropicales de México II. Algas Pardas

En México el grupo está representado por aproximadamente 54 géneros y 304 especies (266 géneros y 1800 especies en el mundo), la mayoría en la región templada o subtropical de México (al norte de la República); las algas pardas del trópico son generalmente más pequeñas y menos numerosas en géneros (27) y especies (247) comparadas con las de zonas subtropicales y templadas.

Las algas pardas son comunes en nuestras costas, se encuentran en múltiples ambientes del intermareal rocoso y a pocos metros de profundidad; tienen hábitos o formas parecidas a abanicos o flabelos (Lobophora, Padina) o espátulas (Zonaria), membranas con forma acintada (Dictyota, Dilophus, Spatoglossum), intestinos (Rosenvingea), globos o sacos (Colpomenia) (Figura 1 ), filamentos o hilos (Asteronema, Acinetospora, Ectocarpus, Feldmannia, Hincksia, Kuetzingiella), pequeños arbustos o matas (Chnoospora, Sargassum, Sporochnus, Turbinaria), redes o mallas (Hydroclathrus) (Figura 2 ).

El modo como crecen en sus ambientes puede ser característico (biótipo). Unas crecen de manera individualizada o aislada (Colpomenia ), mientras que otras tienden a ser gregarias (Padina ) (Figura 3); unas crecen erectas (Sargassum, Chnoospora) y otras postradamente (Lobophora y algunas especies de Dictyota ) (Figura 4 ). Sus crecimientos colectivos pueden tener forma de marañas (Rosenvingea ), pelos sueltos, mechones o cabelleras (Feldmannia , Hincksia), matorrales (Chnoospora ) o costras (Ralfsia , Stragularia , Hapalospongidion , Pseudolithoderma ) (Figura 5 ). Estas últimas adoptan la forma del sustrato, lo cubren completamente y debido a tener colores similares a la roca pasan muchas veces desapercibidas, a pesar de que forman parte importante del paisaje en nuestras costas rocosas.

Otros atributos pueden ser también característicos de estas algas: el modo de unión al sustrato, que puede ser mediante rizoides o masas rizoidales, discos o hapterios (Figura 6 ); la rigidez, como en Sporochnus que se mantiene más bien erecta cuando es extraída del agua o como en varias especies de Dictyota que son flácidas y tienden a postrarse fuera del agua; la textura, que puede ser lisa como Dictyopteris o Dictyota , áspera como Sargassum o Chnoospora o lubricosa (resbalosa) como Hapalospongidion ; la forma general del talo, cuando es vista en sección transversal, puede ser cilíndrica, circular, comprimida o aplanada (Figura 7 ); la cualidad de ser macizos (rellenos) o huecos (Figura 8 ); la presencia de nervadura o venación (Figura 9 ) y la forma de los ápices de los talos, que puede ser aguda (en varias especies de Dictyota , algunas formas de Chnoospora), obtusa o roma (otras formas de Chnoospora) o de margenes redondeados (Padina, Lobophora) (Figura 10 ).

Si están formados por filamentos la forma de la célula apical puede ser característica; hay células cuadradas, doliformes (como barril), oblongas (rectangulares), ovoides, obovoides (como huevos invertidos), coniformes, linguliformes (con forma de lengua) o toliformes (con forma de domo o capuchón) (Figura 11 ).

La ramificación se origina por división celular en la zona meristemática (de desarrollo activo) de un filamento o talo más complejo y puede predominar un eje a partir del cual surjan nuevas ramas (origen monopodial) o no distinguirse algún eje principal de entre las ramas derivadas de una división equitativa (origen simpodial) (Figura 12 ). En el caso de la ramificación monopodial el modo o patrón de ramificación resultante en las algas pardas tropicales mexicanas es un patrón alterno (algunas especies de Sargassum), mientras que en el caso de la ramificación simpodial, el patrón puede ser dicotómico (especies de Dictyota , Dictyopteris), subdicotómico (Chnoospora) o irregular (Ectocarpus, Hincksia) (Figura 12 ). Asimismo, la ramificación independientemente de su origen (monopodial o simpodial) puede darse en uno (Dictyota , Spatoglossum , Zonaria) o varios planos (Sargassum) (Figura 13 ).

En las algas pardas los talos más sencillos están formados por hileras de células unidas por un septo o pared común durante la división mitótica; los filamentos en el grupo son siempre heterótricos, diferenciándose un sistema o parte basal filamentoso rizoidal, postrado, adherido al sustrato y un sistema de filamentos erectos ramificados. El modo de desarrollo de los filamentos que constituyen el sistema postrado es apical y en la mayoría de las especies el de los filamentos erectos es difuso o en ocasiones tricotálico (Asteronema, Acinetospora, Ectocarpus, Feldmannia, Hincksia y Kuetzingiella).

Talos filamentosos multiseriados con apariencia de mechones densos se presentan en Sphacelaria, aunque aquí los talos no están formados por filamentos verdaderos (sólo superficialmente se ven hileras de células) que crecen a partir de una célula apical prominente que desde su segunda división mitótica cambian su plano de división derivando en una construcción parenquimatosa.

A partir de la agregación y compactación de filamentos en menor o mayor grado, derivan otras formas más complejas. Los talos costrosos están formados por agregaciones de filamentos con diverso grado de coalescencia y consolidación, dando lugar a plantas de estructura multiaxial y construcción pseudoparenquimatosa. Varias costrosas están formadas por filamentos erectos que surgen intercalarmente de un disco basal pseudoparenquimatoso (Stragularia , Pseudolithoderma , Hapalospongidion ), mientras que en otras los filamentos erectos surgen intercaladamente de un disco basal parenquimatoso (Ralfsia ). Otros talos con estructura multiaxial y construcción pseudoparenquimatosa tienen ejes cilíndricos compuestos de filamentos poco espaciados y densamente entrelazados entre sí (Cladosiphon) o firmemente unidos entre sí y diferenciados anatómicamente en médula y corteza (Sporochnus).

Talos con tejidos parenquimatosos verdaderos se forman por división consecutiva a partir de una sola célula o de un meristemo, en más de un plano, frecuentemente produciendo diferenciación anatómica en médula y corteza.

Consecuentemente, es común que la organización estructural de las algas no corresponda con su forma externa o aspecto, por lo que formas filamentosas o de construcción aparentemente sencilla (Sphacelaria) están estructuradas por parénquimas, mientras que formas tubulares o de apariencia más compleja (Cladosiphon, Sporochnus) lo están por pseudoparénquimas. Asimismo, algunas costras que a veces parecen láminas postradas (Ralfsia) están formadas por la combinación de parénquima en la base con pseudoparénquima en el resto del talo.

Las algas pardas tienen historias de vida directas o con alternancia de generaciones. En las primeras, el gametófito es un talo diploide (2n) (Sargassum, Turbinaria) que produce gametos por meiosis y la singamia produce cigotos que germinan hasta formar talos adultos morfológicamente similares.

Las historias de vida donde alternan generaciones de esporófitos diploides con gametófitos haploides son más comunes en las algas pardas del trópico de México; los esporófitos diploides producen esporas por meiosis que germinan hasta formar talos gametófitos adultos, los cuales a su vez producen gametos por mitosis y la singamia cigotos que germinan hasta formar talos adultos; las generaciones alternantes pueden ser isomórficas (morfológicamente iguales) o heteromóficas (distintas).

También puede haber generaciones sucesivas morfológicamente distintas pero con un mismo nivel de ploidía (monofásicas), como es el caso de Hydroclathrus , en que se suceden generaciones filamentosas con generaciones parenquimatosas de hábito clatrado, ambas productoras de esporas y con el mismo nivel de ploidía (Toste et al., 2003).

Las estructuras reproductoras características de las algas pardas son los unangios y los plurangios; los unangios son estructuras de un lóculo o cavidad que producen varias células reproductoras mientras que los plurangios son estructuras de varios lóculos, en el interior de cada uno de los cuales se produce una sola célula reproductora; ambos tipos de estructuras pueden producir esporas o gametos según el género de algas y la fase de alternancia de generaciones de que se trate. En las Dictyotales (p. ej. Padina, Dictyota , Lobophora) los gametófitos femeninos producen oogametos en estructuras uniloculares mientras que los masculinos o anterozoides en estructuras reproductoras pluriloculares. En la Fucales (Sargassum, Turbinaria), las estructuras reproductoras se encuentran en receptáculos (cámaras inmersas en partes especializadas del talo).