Características generales de las algas verdes
Las algas verdes o clorofitas (División Chlorophyta) forman un grupo de organismos fotosintéticos eucariontes que cuenta con aproximadamente 7 mil especies. Su peculiar color verde se debe a una combinación particular de pigmentos, principalmente clorofilas a, b y carotenoides. Sus células pueden presentar una pared de celulosa, hemicelulosa, manosa o xilosa. Sus flagelos son iguales en forma y tamaño y son lisos (isocontos). Sus cloroplastos tienen doble membrana con arreglo tilacoidal formando grana y pueden tener pirenoides con almidón.
Pueden ser acuáticas o terrestres. Aproximadamente el 10% de ellas son marinas, habitando diferentes ambientes, tales como litorales rocosos y arenosos, arrecifes coralinos, lagunas costeras, estuarios, manglares o comunidades de pastos marinos. Pueden encontrarse en las zonas supramareal, intermareal o submareal; estar adheridas a rocas (litofíticas, epilíticas o saxícolas, fig. 1 , abajo izquierda); vivir en arena (psamofíticas, fig. 1 , arriba derecha); estar fijas a raíces o madera (cortícolas, fig. 1 , arriba izquierda) o encontrarse flotando.
El grado de complejidad y la forma general de las clorofitas marinas varia dependiendo principalmente de su estado de desarrollo, diferenciación estructural y presencia y tipo de ramificación. Una manera sencilla de reconocer los distintos géneros de algas verdes es a través de su nivel de organización, entendido como el conjunto de caracteres morfológicos y estructurales que conforman el talo o cuerpo del alga. Cada nivel de organización es reconocido por unidades estructurales que pueden ser células o cenocitos con un desarrollo ontogenético peculiar y con un vínculo o relación espacial característico en distintos taxones de algas verdes.
Los cenocitos son parecidos a organismos con muchas células pero sin membranas plasmáticas que las unan, por lo que el material protoplasmático del cenocito es multinucleado y está contenido en una pared celular rígida. Si los cenocitos tienen forma tubular o de filamentos se denominan sifones (fig. 2 , arriba derecha). Generalmente es sencillo reconocerlos por su gran tamaño (frecuentemente mayor de 1mm), sin embargo, cuando son pequeños y tienen septos, no es fácil distinguirlos de las células comunes (uninucleadas).
Independientemente de si se trata de células o cenocitos, siempre es posible reconocer estas unidades estructurales por los septos o paredes que las delimitan.
Las macro algas verdes marinas estructuralmente más sencillas están formadas por talos globosos o vesiculares, constituidos por cenocitos individuales (fig. 3 , abajo izquierda; fig. 4 , abajo izquierda), como en Ventricaria (fig. 58), y en la fase Halicystis de Derbesia ; o compuestos por vesículas cenocíticas entretejidas apretada o laxamente, formando domos hemisféricos o almohadillas irregulares como en Valonia (fig. 57); o dando lugar a almohadillas pseudoparenquimatosas, sólidas o huecas, de cenocitos poligonales como en Dictyosphaeria (fig. 45).
También hay talos filamentosos (que parecen filamentos, hilos o fibras), que pueden ser celulares o cenocíticos. Los hay simples, es decir, sin ramificar (fig. 5 , derecha), como en Chaetomorpha (fig. 41), y Rhizoclonium; o ramificados (fig. 6 , izquierda arriba y abajo), como en Cladophora (fig. 36), Cladophoropsis (fig. 37), y Ernodesmis (fig. 47). Están, los talos formados por sifones con ramificación dicotómica (fig. 7 , abajo), como en Derbesia (fig. 44) y Boodleopsis (fig. 29); o pinnada opuesta (fig. 8 , abajo), como en algunas especies de Caulerpa ; o pectinada como en Bryopsis (fig. 30). Hay plantas estoloníferas (fig. 9 , abajo derecha), que están constituídas por una estructura sifonal más compleja, diferenciada en una porción rizomatosa y ejes erectos (con proyecciones internas de las paredes de los cenocitos o trabéculas), como es el caso de Caulerpa (figs. 31-34).
A partir de la agregación de filamentos pueden originarse talos con forma de malla o red como en Microdictyon (fig. 10 , arriba derecha), o láminas con una construcción pseudoparenquimatosa como en Anadyomene (fig. 24).
Organismos cenocíticos más complejos resultan de la agregación o coalescencia, en distintos grados, de sifones, que dan lugar a talos multiaxiales con una amplia gama de morfologías y con aspecto parenquimatoso. Los hay de apariencia arborescente o arbustiforme (fig. 6 , derecha), como en Halimeda; costrosas (fig. 3 abajo derecha), como en Codium ; como abanicos o espátulas (fig. 10 , arriba izquierda), como en Udotea (fig. 54), Avrainvillea (fig. 25, fig. 26), y Cladocephalus ; o que parecen pinceles o brochas (fig. 1 , arriba derecha; fig. 3 , abajo centro), como en Penicillus (fig. 50) o Rhipocephalus (fig. 52).
Otro tipo de construcción cenocítica ocurre a partir de un eje con estructuras laterales (parecidas a ramas pero sin septos que las dividan del eje) u otro tipo de partes especializadas, dispuestas en verticilos. Las algas verdes más sencillas con esta organización consisten de un sifón como eje principal, con un verticilo apical de laterales especializados (rayos) que forman a su vez un disco con aspecto de sombrilla como el de (fig. 23 ), Acicularia y Chalmasia. En otras algas, los verticilos se distribuyen sobre el eje, espaciadamente como en Batophora (fig. 27), o un poco más cercanos entre sí como en Dasycladus. Derivados de este patrón morfológico básico se encuentran talos más estructurados, pseudoparenquimatosos, con laterales que se fusionan, dando como resultado ejes principales complejos con médula y corteza, que pueden estar anillados como en Chamaedoris (fig. 42 ), o Neomeris, o segmentados como en Cymopolia (figs. 39-40).
Algas verdes con otro tipo de complejidad estructural están conformadas por células y tienen una organización parenquimatosa, formando láminas membranosas como en Ulva (fig. 56), o tubulares, como en algunas especies de este género antes denominadas Enteromorpha (fig. 46), y en Blidingia.
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